染色體學說的證據

有言在先：這一系列文字根據的是我多年之前自編的講義串連而成，沒有嚴格的考證。近日發現一本新書 --- <孟德爾之夢：基因的百年歷史>，討論的主題是一樣的，但卻是由一位教授經過仔細文獻、書籍考證的結晶，所以，如果你真的喜歡遺傳學，去讀這本書吧，你的收穫必然更豐富。

摩根(Morgan, Thomas Hunt 1866-1945)的實驗室被稱為果蠅室。果蠅比豌豆容易伺候，只要些許香蕉外加個小小的牛奶瓶(據說他的學生為了養果蠅，還曾到處「搜括」別人的瓶子，好孩子可別學)，它們就會像是活在天堂般高興的過活與生孩子。唯一的缺點是，果蠅太小了，一不小心就會讓它逃跑(自由是所有生物都嚮往的！)然後飛的到處都是。不過，一切的辛苦在摩根榮獲諾貝爾獎(1933)時，都有了回報。讓我們開始回顧摩根及其學生們的工作吧。
性狀連鎖

        摩根選擇果蠅的體色(灰與黑)與翅型(長與殘)兩組性狀重複孟德爾的雙性雜交實驗。由先前單性雜交實驗得知，灰對黑為顯性、長對殘為顯性，因此可以預期純種的灰長與黑殘雜交後，F1應全為灰長；F2的性狀則應有灰長、灰殘、黑長、黑殘，其比例為9：3：3：1。推演如下：

        實際的實驗結果在F1是符合預期的，然而F2卻出現不符預期的結果。F2出現的性狀比是，灰長：灰殘：黑長：黑殘= 11：1：1：3。這是怎麼回事？如果你是摩根，你會怎麼想呢？

        在洒吞與巴芙來的染色體假說中除了有基因位於染色體上的結論外，他們同時也推測一條染色體上必然存在許多基因。因為一個顯而易見的事實是：生物的性狀永遠多於他所擁有的染色體數量。例如果蠅只有四對、豌豆有七對、人則有23對，而你絕不會相信自己只有23(或是46)種性狀而已吧。

        於是，摩根便推測：會不會是控制果蠅體色與翅型的基因剛好落在同一條染色體上，所以只能同時隨著染色體移動，因此不能遵守孟德爾的自由分配律，從而出現性狀連鎖的現象。並且為了解釋性狀連鎖的不完全，摩根還認為同源染色體在形成配子所進行減數分裂的聯會階段，可能發生染色體互換，導致同源染色體彼此交互部分的染色體。圖解如下：

        接下來必須思考的問題就是，如何得出兩基因間的互換機率(互換率)？以及獲得基因間互換率的資料後可以做什麼？。

        互換率的意義是，在產生配子的過程中，發生染色體重組的配子數與配子總數之比。問題是我們怎麼可能得知配子的染色體狀態是否重組過？無法正面解決問題，就必須學會旁敲側擊，尋找其他間接證據。那麼，有何資料可以有效的顯示出配子的染色體組態？利用子代的表現型比例。摩根的作法是仿效孟德爾的試交實驗(令異型合子與純種隱性個體雜交，以基因型表示則為，VvBb×vvbb)，理由如下：

        隱性個體(vvbb)在產生配子時無論是否發生染色體互換，其配子的基因型只有一種可能，即由兩個不同的隱性基因(vb)所組成。因為是隱性基因的組合，該基因是否能夠表現出其所控制的性狀，完全由與之配對(受精)的基因型來決定。若對方是顯性基因，那就表現顯性性狀，否則就是隱性性狀。圖解如下：

        現在，我們已經知道如何分析互換率了，那這份資料可以用來做啥？告訴我們基因在染色體上的相對位置，也就是讓我們可以畫出染色體輿圖(就是地圖的意思)。

        有關互換率的考試重點，請記住這句話：互換率等於發生互換細胞(指生殖母細胞)比例之半(理由在本文最下方)，由此可以推出互換率不可能超過50%的結論(因為若互換率為51%，代表有102%的生殖母細胞發生互換；這是不可能的)。至於染色體輿圖的繪製其實也不難，請看下列題目，AB基因的互換率為5%，BC基因的互換率為8%，AC基因的互換率為13%，請問ABC三基因的相對位置為何？

        那麼性狀連鎖與染色體互換究竟與染色體假說有何關係？所有相關的論述(即上述紅體字部分。試交證明了孟德爾分離律推理過程中的的假設，同時在染色體假說上為摩根提供了解釋的基礎。)，若無基因位在染色體上作基礎，都將無從合理解釋。因此發現了性狀連鎖現象，就等於支持了染色體假說。不知道有沒有人要問，孟德爾為何沒能發現性狀連鎖？你可以說是孟德爾太幸運了。據說他所挑選觀察的豌豆七個性狀，分別位在豌豆的六對染色體上(需要修正，請參閱留言區)，其中還有一條染色體裝載了決定第七種性狀的基因。你說，這樣不是就會產生連鎖了嗎？太巧了，這兩個位在同一條染色體上的基因，相隔太遠，太容易發生互換，以至於被孟德爾忽略了(20211015後記：留言處有讀者提供了寶貴資料，資料顯示孟氏所選性狀中至少有4對是落在相同染色體上的，請參閱。其中有句話妙極了：Possibly, with just one more cross , Mendel would have discovered linkage himself. CROSS 可以解讀為十字架然後延伸出神蹟般的幸運，也可以是孟氏雜交試驗；一字雙關)。還有人提問嗎？

有的時候，一個人不管多麼努力，要是時運不濟，就總會與成功擦身而過。但摩根是個幸運的科學家。瞧，那麼萬中取一的稀有白眼果蠅就這麼飛到了摩根眼前…
  未完

預告
性聯遺傳的發現


回應

太巧了，這兩個位在同一條染色體上的基因，相隔太遠，太容易發生互換

我有一個小小的疑問,為什麼兩個位在同一條染色體的基因,相隔越遠就越容易互換呢?

 

互換不是指兩條不同染色體上的基因對調嗎?

回覆

請你假想下列狀況：在一線段上做三點記號，由左至右是A、B、C；其中AB相距1cm，AC相距10cm(如下圖)。現在給你一把剪刀要你矇著眼睛隨機剪一刀，請問你將AB或是AC剪開的機會較高？

-----A-----B--------------------------------------------------C------

很明顯，不是嗎？剪開AC比剪開AB容易得多。

此線段代表染色體，ABC代表染色體上的不同基因，矇眼剪一刀表示染色體逢機斷裂。(這裡所謂的隨機斷裂很可能不是指染色體的位置，而是不同細胞。意即我們無法確認哪個細胞會發生互換現象，惟染色體斷裂的位置卻是固定的；因為有證據顯示染色體互換其實受到嚴密調控。此結果是可以被理解的，畢竟染色體若逢機斷裂，基因突變的機率就會增加，這可不是件好事。請參考下列連結http://research.sinica.edu.tw/meiosis-corn/ 這又引導出一個問題，為何特定兩基因間的互換率是固定的？由於染色體互換機制是嚴謹的，那麼為什麼只有部分生殖母細胞在特定染色體位置發生互換而其他細胞則否？細胞內的互換機制是否只能處理特定量的染色體，且其選定標準是逢機的？)

當細胞進行減數分裂時，複製後的同源染色體將發生聯會現象(請再回去看上列本文中的圖解說明)，此時兩個同源染色體會出現糾纏並且在分離到子細胞時斷裂，之後再接合起來，若接合時發生染色體位置錯誤，染色體互換便形成了。

由前述假想狀況你應當可以理解，若兩基因在染色體上相距越遠，在聯會時發生染色體糾纏、斷裂與接合所造成的互換機會自然比較高。(再補一張圖請參閱本文)

解釋如下

同源染色體的四分體間互換只會發生在第一次減數分裂階段，現假設有100個生殖母細胞，其中有20個細胞此時發生互換現象；所以發生互換細胞比例為20%。經第一次減數分裂後將得到200個細胞，其中會有40個細胞發生互換現象，因為互換的結果此時會倍增。然而，再經過第二次減數分裂時，細胞數雖會再次倍增成為400個，但因已不會再有同源染色體互換的現象，故結果仍維持40個互換細胞。經計算互換率為

40/400 = 10%

由此可知，互換率即為發生互換細胞比例之半。
 

2023學測