2013年10月5日 星期六

孟德爾遺傳律之外

孟德爾以他極為聰明的腦子為我們歸納出三條遺傳法則:顯性律、分離律與自由分配律。但是生物能在危機四伏的地球上延續近40億年的生命,其複雜程度,豈是孟德爾僅從豌豆身上就能完全窺見的。因此,後世的科學家會發現許多生物的遺傳現象並不符合孟氏的遺傳律,其實並不令人覺得意外。現在我就將中學會談到的幾種孟氏遺傳律之例外情況,一一說明。

一、中間型(intermediate phenotype)遺傳又稱不完全顯性(incomplete dominance)遺傳:

        不符顯性律,意即異型合子(Aa)並非如孟氏所言,此個體的性狀表現,將由顯性遺傳因子(A)來控制;異型合子並不表現顯性性狀。

        中間型遺傳又分成兩種狀況:

     a.半顯性

          P:紅花(RR) × 白花(R’R’)
          F1:粉紅花(RR’)
          F1的基因型中,不同形式的兩個基因都無法表現出它們原來控制的表現型,因此無所謂顯性基因或是隱性基因,最終性狀是由兩個基因互相「妥協」後產生的,所以稱半顯性遺傳。

     b.等顯性(codominance)

          P:A型血(IAIA) × B型血(IBIB)
          F1AB型血(IAIB)
          F1的基因型中,不同形式的兩個基因都可以表現出它們原來控制的表現型,因此也無所謂顯性基因或是隱性基因,最終性狀是由兩個基因互相「僵持」後產生的,所以稱等顯性遺傳。

巨觀上,某基因被稱為顯性是因為它在表現型中可見,而不是因為它在某種程度上抑制了隱性基因。 從分子層次上看,當顯性基因與隱性基因在雜種個體中共存時(異型合子),它們實際上不相互作用以豌豆種子外型為例,顯性基因(表現型為圓形)決定一種酶,可將種子中的直鏈澱粉轉化為支鏈澱粉,因為直鏈澱粉可溶於水、增加滲透壓,所以當直鏈澱粉被轉化為支鏈澱粉後會降低種子的滲透壓,以減少水分的滲入。反之,隱性基因(皺紋)則製造出這種酶的缺陷形式,因此可以維持、累積直鏈澱粉以提升種子滲透壓,從而導致過量的水滲透進入種子,將來種子失水乾燥後,它就會起皺。在雜種個體中,顯隱基因互不干擾,可以產生澱粉支鏈酶,也能製造出缺陷支鏈酶,由於只要一個顯性基因便能產生足夠的澱粉支鏈酶,以去化直鏈澱粉、降低種子滲透壓,這意味著同型合子與異型合子具有相同的表現型:圓形種子。(改寫自Campbell Biology 2014版)

上述文中所謂的妥協僵持是從巨觀層面上的解釋並非微觀分子層次上的事實。基因是顯性、不完全顯性還是等顯性取決於觀察者對性狀表現型的分析。

二、複對偶基因遺傳:

          不符分離律,孟氏告訴我們,生物的性狀由成對的遺傳因子所控制,該因子在形成配子時互相分離。然而控制複對偶基因遺傳之性狀的總基因數超過兩個(對族群而言),以人類ABO血型性狀為例,控制此性狀的基因共有3個:IAIBi,其中IAIB相對於i為顯性基因(我很訝異,有些同學讀到這段文字時,居然會以為「i為顯性基因」,IAIB是隱性基因!不知道 國文 老師知道後會不會吐血?)

          值得注意的是,複對偶基因遺傳除了在總基因數與孟氏遺傳律不吻合外,其餘內容則皆可以孟氏遺傳律來做推理與說明。例如,一對夫婦的血型為A and B,若已有一O型血男孩,則可推出此夫婦的基因型為IA iIB i 。換言之,個體細胞中控制ABO血型的基因數仍是2,並且仍然遵守分離律。

          記憶重點:符合複對偶基因遺傳的性狀,其控制基因數在族群中超過2個;惟個體內仍僅有2個控制該性狀的基因。圖解如下:



三、多基因遺傳又稱量的遺傳:(高中課程)

          情節與複對偶基因遺傳相似,二者的差別在於符合多基因遺傳的性狀,其控制基因數在族群中超過2個;且個體內仍有2個以上控制該性狀的基因,如人類的身高、膚色與智力等性狀即符合此類遺傳。圖解如下:




 符合多基因遺傳的基因具有下列性質:

     1.對控制的性狀具有相同影響力
     2.表現型程度與基因數量成正比
     3.基因(性狀)的發生機率在族群中呈常態分布

延伸閱讀:為什麼多基因遺傳的性狀呈現連續性變化?

四、性聯遺傳(高中課程)

          不符自由分配律,某些基因落在X染色體上(Y染色體上通常無其對偶基因),該基因所控制的性狀與性別聯鎖出現,如人的色盲、血友病等。因為雄性僅有一條X染色體,故只要一個隱性基因便可表現隱性性狀,這說明了雄性為何較容易罹患性聯遺傳相關之疾病。

 

4 則留言:

匿名 提到...

想問一下 題目說發生在雙套生物的遺傳都符合分離率這句是對的嗎

FM Chiang 提到...

正常狀態下雙套(2N)生物在產生配子時成對的同源染色體上的等位(對偶)基因必然會分離,所以這句話是沒有什麼大問題的,不過卻有些小瑕疵。畢竟孟氏分離律的內涵並不只涉及遺傳因子的分離(配子)與重新組合(受精),還提到遺傳因子與性狀表現間的關係,而這種關係在形形色色的生物世界中顯然存在太多違背孟氏分離律的案例。所以,這句話要我來判斷的話 -- 選擇題,不選;是非題,X;申論題,如同前文。

匿名 提到...

中間型遺傳和不完全顯性應該就是等同半顯性的意思,而不是等顯性與半顯性的母集合

FM Chiang 提到...

不曉得當前這些名詞是怎麼定義,本網誌的內容是很有可能過時的,畢竟都是二十多年前的資料了。所以,請以目前教科書的定義為標準,本文內容僅供參考。

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