2013年10月4日 星期五

植物體醣類運輸路徑的最後一塊拼圖


植物體的組成細胞間與動物體存在一項明顯的差異:植物細胞間有原生質絲相互串聯,動物沒有。原生質絲是兩個植物細胞間由細胞膜圍成的一個通道,植物細胞間的物質傳輸可由這個捷徑通過,不像動物細胞必須穿過兩層細胞膜才能完成。對植物而言最普遍的物質運輸要算是光合作用的產物—醣類,它由葉肉細胞先合成葡萄糖,再轉換成蔗糖經原生質絲一路送往韌皮部,之後再依「供需理論」將蔗糖運輸到能量需求較高的部位,例如發芽、開花或結果處。
先前在〈植物澆葡萄糖水能活嗎?〉一文中提過,蔗糖可經由偕同運輸的方式跨過細胞膜送入細胞內(下圖右側),這個過程需要消耗能量。問題是,如果蔗糖可以經由原生質絲不耗能又不需跨越細胞膜的方式簡便地運輸,那麼植物又為何要保留蔗糖偕同運輸這麼一個多餘的機制?此外,蔗糖偕同運輸是將蔗糖送入細胞內的機制,原本細胞外的蔗糖又是從何而來?過去科學家們是如下圖般猜測的,但他們沒有找到那個關鍵性的外送蛋白質(下圖問號)最近這個假想中的蛋白質被美、中、德三國科學家組成的團隊找到了。( http://www.sciencemag.org/content/335/6065/207.abstract)       
 

他們確認在(部分)植物韌皮部的薄壁細胞內能表現有一群基因—SWEET,產生的蛋白質稱為SWEET可附著於細胞膜上,專職將細胞內的醣類(葡萄糖或是蔗糖)往外送。SWEET蛋白將蔗糖送到細胞外(即細胞壁間隙)後,蔗糖偕同運輸機制便接手將這些蔗糖送入韌皮部的伴細胞,伴細胞再經原生質絲將蔗糖運送到韌皮部的篩管內。(如下圖)
 

這些科學家還發現,若SWEET基因發生突變,結果將阻斷蔗糖外流至韌皮部篩管的運輸路徑,而使葉子細胞內的糖分大增。從這個結果推測,經由SWEET蛋白控制的蔗糖流量大於原生質絲這條通道,顯然SWEET蛋白在蔗糖運輸過程中扮演了關鍵性角色。讓人訝異的是,當植物受到某些細菌或真菌病原體感染之後,會誘發感染區細胞SWEET基因的活化,從而提升對病原體的能量供應;有意思的是,演化的威力又在這裡出現了。某些水稻品系出現了對抗病原細菌分泌出來的誘發蛋白的突變,因而對病原體產生抗性,可以預見的是,這場演化大戰永遠不會停止。另外,SWEET蛋白的功能似乎不僅止於韌皮部的養分運輸,因為在植物的其他組織中也能發現SWEET蛋白的蹤跡,後續研究值得觀察。
包含SWEET蛋白、蔗糖偕同運輸蛋白等完整的植物醣類運輸路徑存在的可能意義是:儘快將光合作用的產物運輸到根莖部位利用與儲存,或是送往發育中的種子,畢竟,葉子是個存在高度風險的部位,養分在此實在不宜久留。對人類而言,可以藉由調控SWEET基因在不同植物部位的表現,創造出更高能量品質的種子,或是糖分更多的根莖作物,讓食物與生質燃料的產生更多樣化、更有效率,也有更高產量。



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