蕨類孢子囊的孢子彈射機制

先前紀錄過蕨葉下表皮孢子囊堆內單一孢子囊彈射孢子的過程(蕨類孢子囊的觀察)，當時就覺得這個彈射過程像極了古代投石器的投石過程；目的當然是為了將孢子彈離母株以避免生存競爭，所以並未細想其中有何可疑之處。不過根據最近一期《科學》雜誌的報導(http://www.sciencemag.org/content/335/6074/1322.abstract)，相較於人造投石器，蕨類孢子囊顯然少了某種構造 — 阻止投石器在旋轉過程中撞擊地面的橫木，若無此構造，石頭根本投不出去而會直接撞擊地面，那麼蕨類的孢子囊究竟是如何克服這項缺陷，成功地將孢子彈飛出去？

整個故事情節大約是這樣的：在一個乾燥的日子裡，孢子囊外圍的一圈環帶細胞們(如下圖)因蒸發而失去水分，就在水不斷向細胞壁退卻的時候產生了更多水的表面(就像氣孔發生蒸散時的狀態，下下圖)，於是在環帶細胞的細胞壁內累積了許多張力，這股力量迫使環帶發生變形，最終造成孢子囊在環帶對面產生一個開口，隨著張力的增加孢子囊便逐漸伸展開來。

由於輻射細胞壁厚，因此在張力的作用下較不會變形，反之橫向細胞壁較薄易受力擠壓而變形。細胞壁內水的張力便逐漸蓄積在這些受到擠壓的細胞壁內，一觸即發 ( cavitation-triggered catapult )。

       在水份張力累積到一個臨界值時，怪事發生了，有一半以上的環帶細胞內竟然產生氣泡！文章中用了一個詞彙來解釋：cavitation，「空蝕效應或空穴效應」，有興趣的人自己去查(大約是低壓狀態或是快速移動中的流體會在非常短暫的時間內產生與滅失氣泡的現象，此現象將會破壞鄰近物體的結構。也許這種破壞力能折損細胞壁內的纖維素才阻止了環帶得繼續回彈。問題是，可能嗎？纖維素有可能在以毫秒計的時間範圍內且數量並不多的氣泡攻擊下就被摧毀？作者應該加拍幾張環帶細胞壁的電子顯微鏡的相片，看看是否有纖維素斷裂的事實)。這些突然出現的氣泡瞬間讓環帶細胞壓力大增；加上剛剛因為張力而被壓縮的細胞壁的力量，一股腦地全釋放了開來，於是原本已經伸直了的孢子囊非常快速地回彈，孢子便彈飛了出去。

大家應該聽過潛水伕病吧，若潛水伕在上浮的過程中速度太快，也就是壓力下降太快，這會讓原本溶在血液中的氣體變成氣泡；還有大家可能也知道的是，颱風天或是在高山上煮開水，往往還不到一百度水就沸騰了，原因也是壓力下降造成的。當壓力下降時液體比較容易汽化。前述在環帶細胞內竟然會產生氣泡，應該是這樣造成的，因為細胞壁內水的張力呈現負壓狀態。

那麼孢子囊為何只回彈一部分而不是回復原樣？作者用了流體力學來補充說明：Darcy’s law、Maxwell model。由於環帶細胞壁是由許多長鏈狀纖維素交錯排列而成並在周圍佈滿水分(見上圖)，此結構呈現多孔且壁厚的特徵，這樣的特性可以有效地讓快速運動中的環帶減速，從而避免環帶反彈過度的結果，此一動態行為顯示環帶的物理性質類似黏彈流體(Viscoelastic fluid，黏性來自水分子與纖維素間的作用力，彈性則來自交錯的纖維素)。
 

生物學是建築在物理與化學之上的科學，要想完全理解生命的運作過程，物理與化學的基礎是必須的，從小小孢子囊的動作中竟牽涉如此複雜的力量互動 (水的內聚力與表面張力、細胞壁纖維素扭曲後蓄積的彈力、壓力與物質相變的關係，最終還牽扯到流體力學) 簡直令人嘆為觀止。
 

你想成為生物學家嗎？請學好物理與化學。